Kaalulangus mobiilse al
Paljud peremeesorganismile kasulikud tunnused kannavad plasmiidid, kaasa arvatud virulentsustegurid, antibiootikumiresistentsus, detoksifitseerivad ained ja sekundaarse metabolismi ensüümid Philppon et al. Üks võimalus, kuidas see võib juhtuda, on see, kui surnud rakk asendatakse teise rakuga, mis kannab sõltuvuskompleksi Rankin ja Brown, ettevalmistamisel. Stewart ja Levin ehitasid üks esimesi mudeleid plasmiidi püsivuse analüüsimiseks ja väitsid, et plasmiidid ei suuda HGT madalate kiiruste korral püsida. Täissuuruses pilt Selles ülevaates klassifitseerime MGE-de käitumist nende netomõjuga oma peremeesrakku parasiitidest kuni vastastikuse suhtumiseni, vt näiteks Ferdy ja Godelle, ja lisaks nende netomõju naaberrakkudele kas nad muutuvad oma peremeesrakuks naaberrakkude "abilised" või "kahjustajad". Me peaksime eeldama, et bakteritsiine kantakse plasmiididega HGT vahepealsetel tasemetel või kõrgematel segregatsiooni määradel; kui ülekanne on liiga kõrge ja kõik kohaliku naabruse isikud kannavad plasmiidi, siis ei ole tappa mitte kandjaid. Horisontaalselt ülekantud geenid annavad nende bakteriaalsetele peremeesorganismidele mitmeid kasulikke ja negatiivseid mõjusid.
Geenid võivad liikuda geneetiliste elementide MGE-ide tõttu kiiresti genoomide sees ja nende vahel. Paljud geenid, mida mobiilsed elemendid kannavad, kannavad tunnuseid, mis ekspresseeruvad väljaspool rakku.
Sellised tunnused on seotud bakterite sotsiaalsusega, nagu näiteks avalike hüvede tootmine, mis on kasulikud raku naabritele, või bakteriosiinide tootmine, mis kahjustavad raku naabreid. Selles uuringus vaadeldakse mobiilelementidega kaasnevate geenide tüüpides tekkivaid mustreid ning arutame evolutsioonilisi ja ökoloogilisi tingimusi, mille alusel liikuvad elemendid arenevad, et viia nende parasiitide, kasulike ja ühistute geenide omapärane kombinatsioon.
Sissejuhatus Kuigi kõigis organismides kantakse geenid üle ema-järglastest vertikaalselt, võivad paljud mikroorganismid samuti geene üle kanda horisontaalselt, sõltumatult paljunemisjuhtumitest, protsesside kaudu, mis on kollektiivselt tuntud kui horisontaalne geeniülekanne HGT. Alates Joshua Lederbergi teerajajast on teada, et bakterid võivad geene vahetada horisontaalselt Lederberg ja Tatum, ; Zinder ja Lederberg, Siiski on alles hiljuti ilmnenud nii HGT olulisus kui ka ulatus Ochman et al.
Praegu on teada, et prokarüootsed genoomid varieeruvad geenikasvu ja -kahjumi määrades. Enamik prokarüootidest on väga dünaamilised, millel on kõrge geenitugevuse ja -kahjumi määr, samas kui mõnedel genoomidel, mis tavaliselt on seotud kohustusliku endosümbioosiga, on stabiilsed või kahanevad genoomid.
Genoomides erinevad geenid oma mobiilsuse kalduvusest.
Account Options
Näiteks E. HGT viimastel aastatel laialt levinud tähelepanu vaatamata Delsuc et al. Üha rohkem vihjeid funktsionaalsete oluliste eralduste kohta vertikaalselt edastatud tuumgenoomi vahel, mis kodeerib põhilisi rakuprotsesse, ja horisontaalselt transmissiivset lisarenoomi, mis kodeerib mitmesuguseid sekundaarseid metaboliite, mis annavad resistentsuse teatud toksiinide või antibiootikumide suhtes või võime kasutada spetsiifiline nišš Hacker ja Carniel, ; Norman et al.
Lisas genoom sisaldab hiljuti omandatud funktsioone, mobiilseid geneetilisi elemente MGEekspresseerimata geene ja geene teatud valikuvõimalustes, nagu valiku mitmekesistamine, sagedusest sõltuv Kaalulangus mobiilse al ja perioodiline valik.
HGT molekulaarsete mehhanismide suurest ja kasvavast uurimisest hoolimata on need liikuvuse ja funktsiooni põhijaotust juhtivad ökoloogilised ja evolutsioonilised jõud halvasti mõistetavad vt näiteks Slater et al. Horisontaalne ülekanne on suures osas tingitud sellest, et mõned MGE-d võivad liikuda või mobiliseerida mikroobirakkude vahel ja omada muid omadusi kui need, mis on nende replikatsiooni jaoks tingimata vajalikud Frost et al.
Need hõlmavad laias valikus erinevaid elemente, nagu ülekantavad elemendid, plasmiidid ja bakteriofaagid.
Arvustused
Prokarüootides saab mobiilseid geene edastada horisontaalselt kolmel peamisel viisil: transformatsioon kus alasti DNA võetakse kohalikust keskkonnast; Chen ja Dubnau,transduktsioon DNA ülekanne bakteriofaagi vektori kaudu või konjugeerimine ülekanne DNA rakkude ja rakkude vahelise kontakti kaudu, mida tavaliselt vahendavad plasmiidid, Cascales ja Christie,Thomas ja Nielsen,de la Cruz jt, Horisontaalselt ülekantud geenid annavad nende bakteriaalsetele peremeesorganismidele mitmeid kasulikke ja negatiivseid mõjusid.
Mobiilsete elementide kulud erinevad elemendiga oluliselt. Bakteriofaagid jagunevad tavaliselt virulentseks ja mõõdukaks. Eduka invasiooni korral tapavad Kaalulangus mobiilse al faagid raku, et vabastada nende järglased kuigi filamentsed faagid on võimelised eksportima järglasi ilma rakulüüsita. Karedad faagid võivad avaldada virulentsetele faagidele sarnase efekti, kuid nad võivad samuti integreeruda kromosoomi ja replitseeruda bakteritega vaikse profaagina ning mõned võivad paikneda rakus plasmiidiprofiilidena.
Selles seisvates oludes võib mikroobirakk isegi väljendada kasulikke tunnuseid, mida kannavad faagid, kuid seni, kuni faag jääb funktsionaalseks, jääb võimalus, et faag väljub vaikse olekust, tapab peremehe ja edastab horisontaalselt. Teiste mobiilsete elementide, näiteks plasmiidide, integreerivate konjugatiivsete elementide, mobiliseeritavate saarte või ülekantavate elementide sissetoomine ei kujuta endast sama elu-surma dilemma.
Durango Jääkotkaste Võit Rinnakas Bbw Hoorad Koorivad Herilast Fuck Sluts Hoor Ujumistrikoodes
Need elemendid on siiski kulukad Diaz Ricci ja Hernandez, See maksumus võib üldiselt olla madal ja kergesti ületada muud kohanduvad Kaalulangus Barre3-ga sõltuvust tekitavad tunnused. Mobiilsed elemendid integreeruvad sageli kromosoomidesse, mis potentsiaalselt häirivad olulisi funktsioone Lerat ja Ochman, Edastamine hõlmab sageli struktuuride, näiteks konjugatsiooni pili loomist, mis võib olla kulukas.
Need struktuurid võivad ise hõlbustada faagide invasiooni Rasched ja Oberer, Virulentsete faagidega kaasnevate elementide puhul põhjustab ülekandumine peremehe surma.
Mobiilsed elemendid võivad olla kulukad ka geenide tõttu, mida nad GNLD kiu ja kaalulangus teiste geneetiliste elementidega konkureerimiseks.
Näiteks, F-sarnased plasmiidid kasutavad tõrjeproteiine, et vältida teiste väga lähedalt seotud plasmiidide superinfektsiooni Achtman, Mobiilsed elemendid võivad kanda ka adaptiivseid tunnuseid kodeerivaid geene. Neid on seega kirjeldatud kui "avatud lähtekoodiga evolutsiooni agenseid" Frost et al.
Paljud peremeesorganismile kasulikud tunnused kannavad plasmiidid, kaasa arvatud virulentsustegurid, antibiootikumiresistentsus, detoksifitseerivad ained ja sekundaarse metabolismi ensüümid Philppon et al. Lisaks mõjule bakteriaalsele peremeesorganismile kodeerivad paljud horisontaalselt ülekantud geenid ka tunnuseid, mis Kaalulangus mobiilse al mõjutada peremehe naabri sobivust.
See võib olla kas positiivne, tootes valke, mis võivad soodsalt mõjutada peremehe naabrite lagundavaid ensüüme Livermore, või negatiivselt, valmistades aineid, mis kahjustavad peremehe naabreid, nagu bakterioksiinid Dykes ja Hastings, ; Riley ja Wertz, ; van der Ploeg, ; Brown et al. Hoolimata nende potentsiaalselt positiivsest mõjust peremeesorganismi sobivusele, on oluline arvestada, et MGEdel ei pruugi olla sama huvi kui peremeesgenoomi huvides ja seega võib neid pidada eelkõige nakkusetekitajateks; nad nakatavad oma peremeesorganisme palju samal viisil, nagu parasiidid nakatavad oma Kaalulangus mobiilse al plasmiidide või faagide paljundamise kaudu ja võivad seega püsida hoolimata mis tahes kuludest, mida nad võivad peremeesorganisatsioonile kehtestada.
Erinevate ülekandemehhanismide tulemusena ei pruugi MGE-de huvid alati ühtida peremeesgenoomi huvidega, kuna nad saavad kasutada erinevaid vahendeid, et tagada, et nad saaksid endale nii palju koopiaid järgmisesse põlvkonda Orgel ja Crick, Wagner, Kas nad annavad peremeesorganismile kasulikke või kahjulikke mõjusid, sõltuvad selektiivsetest jõududest, mis avaldavad mõju nii mobiilelemendile kui ka peremehe kromosoomile.
Kõnealune läbivaatamine käsitleb MGEde arengut, eriti evolutsioonilisi selgitusi selle kohta, miks nad kannavad nende poolt kantavate tunnuste erilist tasakaalu. Kuigi suurem osa sellest ülevaatest keskendub plasmiididele, aitavad üldised tulemused mõista teisi HGT süsteeme.
- Lisa sooviloendisse Installi Tundke rulluisutamise põnevust, õudust ja kiirust, hirmu lennukist välja lüüa ilma langevarjudeta või ärge põnege ja põnevust meie sõjalise skydive põnevust ja rõõmu!
- Kahju kaal poks
- Stretch margid naitavad parast kaalulangust
- Prantsuse kõva porn eskorttüdruk villefranche aasia anaalseksi ejakulatsioon erootiline massaaž kodune vastuvõtt breda erootiline massaaž amstelveen.
Me keskendume tingimustele, mille puhul teatud geeniklassid eelistatakse, kui need edastatakse horisontaalselt. Edastamine sõltub peremeeste põhilisest ökoloogiast ja suureneb üldiselt suurema tihedusega, samas kui teised tegurid, eriti need, mis on seotud bakterite sotsiaalsusega, sõltuvad tugevalt elanikkonna ruumilisest struktuurist, mida omakorda võib mõjutada ülekandekiirus. Sellisena on oluline, et nad mõistaksid hästi oma bakteriaalsete peremeeste ökoloogiat, et paremini mõista, miks teatud geenid on tõenäolisemalt horisontaalselt edastatud.
Näide plasmiidide ja nende bakteriaalsete peremeesorganismide pesastatud olemusest. Erinevad alampopulatsioonid võivad sisaldada erinevaid plasmiidide tihedusi. Kui koostöös osalev geen on kantud plasmiidile, mõjutab see indiviidide vahelist seost plaastris seotuse tõttu mõõdetakse fokaalsel lookusel, antud juhul plasmiidil. Seega on alampopulatsioonidel A ja D suur plasmiidsuhe, samas kui alampopulatsioonidel C ja B on madal plasmiidsuhe. Seotust mõjutavad kohalikud rakutihedused ja rände alampopulatsioonide vahel ning plasmiidide lookuste korral muutus seonduvus horisontaalse geeniülekande määra tõttu vt täpsemalt 2.
Täissuuruses pilt Selles ülevaates klassifitseerime MGE-de käitumist nende netomõjuga oma peremeesrakku parasiitidest kuni vastastikuse suhtumiseni, vt näiteks Ferdy ja Godelle, ja lisaks nende netomõju naaberrakkudele kas nad muutuvad Kaalulangus mobiilse al peremeesrakuks naaberrakkude "abilised" või "kahjustajad". Hamilton pakkus välja viisi, kuidas liigitada sotsiaalset käitumist kahte tüüpi käitumisse, tuginedes nende mõjudele sihtrühma ja tema naabri sobivusele.
Seda klassifikatsiooni kasutatakse tavaliselt sotsiaalse evolutsiooni teoorias ja jagatakse selle kaasaegses vormis sotsiaalset käitumist "vastastikuse", "isekuse", "altruismi" ja "vaatamata" West et al.
Seksisaksa eskorttüdruk marok karvane vanaema marseille wannonce prostituudid kes tulevad islamis koju Prostituudid valentias prostituudide burgose reklaamides kuupäevaga naised turniirilt juutide tutvumissait mängis trikke.
Me soovime seda klassifikatsiooni läbida ja tegeleda nendesse kategooriatesse kuuluvate geenide tüüpidega ning millised selektiivsed surved põhjustavad nende kandmist MGE-desse. Üldist sotsiaalsete tunnuste klassifikatsiooni, mis kaasneb MGE-dega, ja nende mõju kandjale või sotsiaalsele naaberele.
X- telg tähistab tunnuse mõju peremeesorganismide sobivusele, samas kui y- telg tähistab tunnuse mõju peremeesorganismide naabritele.
Täissuuruses pilt Eraomadused: genoomsed parasiidid ja vastastikused suhted MGE-d parasiitidena Kuna paljudel prokarüootidel Kaalulangus mobiilse al väga suured efektiivsed populatsiooni suurused, valitakse kõik peremeesorganismile kahjulikku mõju avaldavad geenid populatsioonist ja puhutakse neid.
Kuid paljud mobiilsed elemendid kannavad oma peremeesorganisatsioonidele kulusid Diaz Ricci ja Hernandez, ; Fox et al. Stewart ja Levin ehitasid üks Kaalulangus mobiilse al mudeleid plasmiidi püsivuse analüüsimiseks ja väitsid, et plasmiidid ei suuda HGT madalate kiiruste korral püsida.
See on tekitanud Kaalulangus mobiilse al selle üle, kas horisontaalne ülekanne on piisav, et mobiilsed elemendid püsiksid populatsioonides oma peremeesorganismi sobivuse tõttu vt näiteks Bergstrom et al. Mis tahes parasiidi püsivust määrab fundamentaalselt selle horisontaalse ülekande kiirus Anderson ja May,mida saab plasmiidide puhul kergesti mõõta ja mis on leitud, et E.
Kuigi väga mobiilsed plasmiidid võivad molekulaarsete parasiitidena kergesti püsida Bahl et al. HGT määrad on peamiselt laboris hinnatud ja looduslike populatsioonide jaoks raske kindlaks määrata Slater et al.
Selles ülevaates keskendume konkreetselt horisontaalselt ülekantud geenide arengule, vastupidiselt nende püsivusele lugejad, kes soovivad paremini mõista plasmiidide püsimisega seotud ökoloogilisi tegureid, suunatakse Slater et al. Tundlikud nakatunud SI mudelid on olnud kasulikud nakkushaiguste uurimisel Anderson ja mai ; May ja Anderson, ning lisaks on neid rakendatud kultuuriliste tunnuste levikule Riboli-Sasco et al. Sellised mudelid pakuvad ka tugevaid vahendeid plasmiidide ökoloogia ja arengu uurimiseks Bergstrom et al.
Kopeerimisnumbri ignoreerimisel rakkudes ja lihtsalt eeldades, et antud rakk on kas plasmiidi infektsiooni suhtes vastuvõtlik või plasmiidiga nakatunud, saame modelleerida dünaamikat järgmiselt: Siin F tähistab rakkude tihedust ilma plasmiidita "vastuvõtlikud" rakud ja P viitab rakkude tihedusele, mis sisaldavad plasmiidi "nakatunud" rakud. Siin eeldame, et plasmiid, mida esindab P, koodib toodet hinnaga, c. Võib eeldada, et populatsioonis on Kaalulangus mobiilse al plasmiide, mille tihedus on antud Q-ga, mis on P- plasmiididega kokkusobimatud ja ei maksa kulusid c.
Seega, kui sekreteeritud valgud tulevad maksumusele c, peab horisontaalne geeniülekanne või ruumiline struktuur kaaluma selle maksumuse. Nakkuslikud elemendid, nagu näiteks plasmiidid, on tõenäoliselt vastuolus horisontaalse ülekande ja vertikaalse ülekande vahel, mida vahendavad nende poolt oma peremeesorganismidele pandud kulud Turner et al. Mis tahes kompromiss HGT ja kulutuste vahel peremeesorganismis võib vaadelda kui palju arutletud virulentsuse ja ülekande kompromissi vormi Alizon et al.
Erinevalt puhtalt horisontaalselt edastatavatest parasiitidest annab valikukulude vähendamine peremeesorganismile parasiidile tõenäoliselt täiendavat kasu vertikaalse ülekande kaudu. Konjugatiivsete plasmiidide uuringud näitasid, et mobiilsete elementide maksumus väheneb selektiivselt üldiselt Bouma ja Lenski, ; Turner et al. Siiski, kuna vertikaalse ülekande suurenemine toimub tavaliselt HGT-le, on optimaalne, et geeniülekanne nii horisontaalsete kui ka vertikaalsete mehhanismide mingi segu abil on maksimaalne vt näiteks Paulsson, Kõigil mobiilsetel elementidel on mehhanismid, mis võimaldavad neil paljuneda ja püsida genoomis.
Näiteks I klassi transponoonid reterotransposoonid kopeerivad ennast ja kleepivad uue koopia mujale genoomi, samas kui enamik II klassi transpononeid DNA transponoonid lõigavad Kaalulangus mobiilse al välja ja kleepuvad end mujal genoomis.
Abstraktne
Mõlemad plasmiidid ja faagid on sageli varustatud geneetilise arhitektuuriga, mis on vajalik paljundamiseks ja uute peremeesorganismide ülekandmiseks kas konjugatsiooni või raku lüüsi teel. Mobiilsed elemendid võivad olla ülejäänud genoomi suhtes resistentsed Kaalulangus mobiilse al vaigistavate või alandavate mehhanismide abil, kaasa arvatud metüülimine, piiramine, CRISPRi tuvastamine jne vt näiteks Korona ja Levin, ; Barrangou et al.
On tõenäoline, et peremeesorganismid arenevad resistentsuse MGE-de vastu, kui nad on genoomile liiga kulukad. Näiteks on bakteriaalsete plasmiidide transmissiivsuses suur dispersioon Dionisio et al.
Seega sõltub paljudes plasmiidides konjugeerimisseadme ekspressioon rakutihedusest Kozlowicz et al. Geenikaod on levinud oht mobiilsetele elementidele, nagu näiteks ekstsisioon nagu ülekantavate elementide puhul või eraldamine konjugeeruvate plasmiidide puhul. Segregatsioon toimub siis, kui raku jagunemise ajal ei kanna tütarrakku plasmiide.
Eelkõige on plasmiididel välja kujunenud mehhanismid, mis võimaldavad neil püsida segregatsiooni ees.
Nendeks kompleksideks on tuntud plasmiidi "sõltuvus", mis sisaldab toksiini kodeerivat geeni, samuti antitoksiini kodeerivat geeni Arcus et al. Antitoksiin on vähem stabiilne kui toksiin ja see jaotub kiiremini. Kuna sõltuvusgeenid paiknevad plasmiidis, siis kui plasmiid kaob segregatsiooni teel, jääb toksiin rakku kuna see laguneb aeglasemaltkuid ilma antitoksiini hävitamata toksiin tapab raku. Väärib märkimist, et sarnast põhimõtet võib täheldada ka restriktsiooni modifitseerimissüsteemides Kobayashi, On olemas täiendavad ja täiendavad Kaalulangus mobiilse al toksiini ja antitoksiini evolutsiooni kohta Magnuson, Näiteks on ka välja pakutud, et sõltuvuse kompleksid ei ole eraldunud plasmiidideks, et vältida segregatsiooni, vaid välistada konkureerivad plasmiidid Cooper ja Kaalulangus mobiilse al,; Mochizuki et al.
See on potentsiaalselt efektiivne viis plasmiidi säilitamiseks populatsioonis, konkureerides teiste plasmiididega.
Siiski, sõltuvuskompleksi kodeeriv plasmiid avaldab rakule maksumuse, mis tähendab, et sellisel plasmiidil on teiste plasmiididega võrreldes väiksem sobivus. Kuna plasmiid on kadunud, sõltumata sellest, kas see hävitab raku või mitte, ei saa kompleksi seletada otsese sobivuse kasulikkusega plasmiidile.
Üks võimalus, kuidas see võib juhtuda, on see, kui surnud rakk asendatakse teise rakuga, mis kannab sõltuvuskompleksi Rankin ja Brown, ettevalmistamisel. Sellisena tuleks sõltuvuskomplekse vaadelda kui elukindlustuse vormi, milles juhul, kui plasmiid kaob segregatsiooni teel, saavad sõltuvuse geenid teiste rakkude eelise sõltuvuskompleksiga, mis asendab need suurema tõenäosusega kui rakud ilma rakkudeta.
Seega võib sõltuvuskomplekse pidada teiste sõltuvusega nakatunud rakkude suhtes altruistlikult käituvateks vt hiljem. Seda toetavad plasmiidisõltuvuse mudelid, mis leiavad, et sõltuvus võib areneda ainult siis, kui on tugev ruumiline struktuur Mochizuki et al.